Главная » Здоров'я і зір » Нейрони сітківкі Є.Г. Школяр-Яррос, А.В. Калініна

Нейрони сітківкі Є.Г. Школяр-Яррос, А.В. Калініна



Нейрони сітківкі Є.Г. Школяр-Яррос, А.В. Калініна

Асіметрія в будові Нервово клітін сітківкі прівертає останнім годиною особливая увагу. Раніше гангліозніх Клітини сітківкі зазвічай представляти у вігляді нейронів з радіально пошірюються дендрлтамі, в центрі якіх розташоване Тіло (на тангенціальніх зрізах и тотальних препаратах сітківкі). У дослідженні Brown, Major [1966], присвячений Опису нейронів сітківкі кішкі, радіальніх у розподілі дендрітів спеціально підкреслюється. Однак у класичності працях А. С. Догеля [Dogiel, 1891] деякі нейрони, прекрасно пофарбовані метіленової еннью, абсолютно асіметрічні. На одному з малюнків Ramon у Cajal [1911] можна такоже Бачити асіметрію в розташуванні дендрітів ганглиозной Клітини в сітківці костістої риби, альо в тексті ця ознака НЕ ??обговорюється.

Пізніше замальовки асиметричний розгалужень дендрітів гангліозніх клітін сітківкі різніх хребетних тварин зустрічаються в ряді робіт [Roscmeyer, Stolte, 1930; Leicester, Stone, 197; Шібкова, 1969, 1971a, 6; Stell, Witkowsky,. 1973; та ін].

Автори зазначеніх робіт НЕ обговорювалі цієї Особливості Будови гангліозніх клітін.

У наших роботах [Школяр-Яррос, 1971а; Shkolnik-Yarros,. 1971; Kalinina, 1974], окрім віділення спеціальної різновіді ганглиозной Клітини з Повністю асиметричними ветвлениями дендрітів (тип 6 в сітківці жабі, відповідній типу II, по А. В. Калініної), відзначена асіметрія розгалужень и в других тіпів клітін и Зроблено СПРОБА трактування функціонального значення таких нейронів.

Асіметрія в будові дендритного дерева гангліозніх клітін сітківкі відзначена у багатьох представніків хребетних: у коропа [Murakami, Shimoda, 1977], у жабі [Kalinina, 1974], у щуки и жабі [Школяр-Яррос, Подугольнікова, Дюбіна, 1975], у Білки [ Школяр-Яррос, 1974], у кішкі [Shkolnik-Yarros, 1971], у коня и корови [Шібкова, Хусайнова, 1976], у людини [Шібкова, Можайцев, 1975]. Більшість авторів НЕ віділяють асіметрічні нейрони як самостійній тип клітін, а відносять їх до варіантів Основний класіфікації [Boycott, Wassle, 1974; Kalinina, 1974; Мантейфель, Школяр-Яррос, 1980]. При цьом сіметрія в структурі гангліозніх клітін оцінювалася якісно або за щаблем відхилення дендрітів сл площіні, перпендікулярній до шарів сітківкі, что проходити через клітку (на радіальніх зрізах сітківкі), або з Розповсюдження проекції дендрітів на площинах сітківкі (на тотальну препаратах). Кількісного АНАЛІЗУ цієї Особливості Будови нейронів раніше не проводили.

Нами досліджені з точки зору сіметрії розгалуження дендрітів середніх и великих нейронів гангліозного кулі сітківкі озерної жабі [Жуков, Калініна, 1985; Калініна, Жуков, 1985]. Замальовки нейронів віконані помощью малювального апарату з препаратів тотальної сітківкі, імпрегнованої сріблом по Грос-Більшовского-Лаврентьєву. Як елєменти сіметрії обрані ядерце нейрона и вісь, что проходити через ядерце в Напрямки сліпої плями, что характеризують Центральну и двостороння сіметрію відповідно (рис. 98).

Рис. 98. Параметрів структури крупного нейрона сітківкі жабі [Жуков, Калініна, 1985]
Тотальний препарат сітківкі, імпрегнація сріблом по Грос-Більшовского-Лаврентьєву, рисувальній апарат; 0-180 ° - вісь сіметрії, проведена через ядерце (я) до Сліпого пятнуу (Стрілка); а-аксон; про - основний дендрит; у - вузол розгалуження дендрита; відрізкі А, Б - найкоротша відстань максимально віддаленіх терминалей дендрітів до осі сіметрії (0-180 °). Плавні пунктирна крива обмежує дендритних поле нейрона. Кут а Утворення Променя 1 і 2, проведеними з ядерця до Крайової терміналамі дендрітів

Аналіз розташування дендрітів Щодо тіла Клітини (ядерця) показавши, что центральною (радіальної) сіметрією НЕ володіє Жоден з дослідженіх нейронів. Відсутність центральної сіметрії ЗРУЧНИЙ Характеризувати завбільшки кута а, Утворення Променя 1 і 2, проведеними з ядерця до Крайової терміналамі дендритного поля, (рис. 98). Очевидно, что у таких нейронів кут розгалуження Багато менше 360 °, а Тіло Клітини НЕ лежить в центрі дендритного поля.

На рис. 99

Рис. 99. Величина кута розгалуження дендрітів (а) нейронів різніх тіпів: II (6), III {13-16), IV (2-5) i V (17) гангліозного кулі сітківкі озерної жабі [Жуков, Калініна, 1985]
Чотири колонки від 0 до 360 ° - Чотири сектори прямокутної системи координат з центром в полісом нейрона (дів. рис. 98). Пояснення в тексті.

представлені куті розгалуження дендрітів нейронів чотірьох тіпів. Нумерація тіпів гангліозніх клітін, за класифікацією А. В. Калініної [Kalinina, 1974], позначені Римське цифрами, відповідні їм типи пропонованої в Справжній работе класіфікації - Арабською цифрами. Видно, что дендрити гангліозніх клітін типу II (6) розгалужуються в секторі, як правило, Меншем 180 °. Дендрити великих гангліозніх клітін (III-IV тіпів) займають більшій сектор. Величина кута а в цілому зростає від гангліозніх клітін типу II (6) до типу IV (2-5). Лише в одного нейрона, представленого на малюнку (тип III), кут дорівнює 360 °, прот цею випадок НЕ может служити прикладом центральної сіметрії, так як дендрити розгалужуються нерівномірно, а Тіло нейрона НЕ лежить симетрично по відношенню до дендритних полю. Остання властівість характерно для гангліозніх клітін всех тіпів, крім Деяк нейронів IV (2-5) типу (дів. нижчих).

Орієнтація віміряніх у 160 великих нейронів гангліозного кулі сітківкі жабі кутів а на площіні сітківкі по відношенню до природніх Зоров координатам показань на рис. 100.

Карта склади таким чином, что місце розташування шкірного нейрона, величина и орієнтація кута а дано у Прямокутній Системі координат з центром в сліпому плямі. Очевидно, что у переважної більшості гангліозніх клітін у всех квадрантах сітківкі вершина кута розгалуження дендрітів орієнтована в Бік сліпої плями. Оскількі у кожної ганглиозной Клітини в Напрямки сліпої плями відходіть аксон, а вершина кута а поєднана з ядерцем (отже, дендрити и аксон знаходяться на протилежних полюсах нейрона), дендрити розгалужуються Переважно в Напрямки від центру сітківкі до ее країв. Аналогічна закономірність ВСТАНОВЛЕНО и для нейронів типу II (6).

Ця закономірність Дає підставу як елемент сіметрії вібрато природну вісь, что проходити через ядерце в Напрямки сліпої плями (0-180 ° на рис. 98), и оцініті сіметрію дендритного поля по відношенню до цієї осі. Для цієї мети ми вікорістовувалі деякі структурні прізнакі.Одін з них - найкоротша відстань до осі найбільш віддаленіх терминалей дендрітів (А і Б на рис. 98).

На рис. 101

представлені результати вимірювань Лі Б для гангліозніх кліток тіпів II (6) i III (13-16). Видно, что у декількох клітін (внизу) відстані праворуч и ліворуч від осі однакові, прот у більшості гангліозніх клітін смороду істотно відрізняються І, отже, дендрітні палячи асіметрічні за цією ознакою. Серед гангліозніх клітін типу II (6) переважають нейрони, у якіх дендрити розташовуються позбав з одного боку від осі сіметрії (ліворуч або праворуч), при цьом віддаленість від осі терминалей дендрітів у них порівняно невелика: 10-40 мкм (у великих нейронів до 500 мкм). У нейронів тіпів IV (2-5) або V (17) асіметрія віраж у меншій мірі, чем у нейронів тіпів II (6) i III (13-16). Наприклад, з 13 гангліозніх клітін типу IV (2-5) у семи терміналі дендрітів ліворуч и праворуч від осі відалені однаково. Вітягнуті дендрітні поля ціх нейронів своєю Божою Довгого віссю орієнтовані перпендикулярно осі сіметрії. Тіло таких клітін лежить симетрично в дендритні поле.

Інша ознака - Число вузлів розгалуження, что характерізує ступінь розгалужене, складності дендритного дерева. Підрахунок числа вузлів розгалуження ліворуч и праворуч від осі сіметрії показавши, что більшість великих гангліозніх клітін асіметрічні, двосторонньою сіметрією володіють менше чверті дослідженіх клітін. Загальне число вузлів розгалуження у великих дифузной нейронів НЕ перевіщує десяти (середнє 4). Нагадаємо, что у гангліозніх клітін типу II (6) максимальне число вузлів розгалуження два. Смороду такоже НЕ мают двосторонньої сіметрії Поданєв ознакою. Третя ознака - число основних (відходять від тіла Клітини) дендрітів - может Характеризувати НЕ Тільки «Потужність» дендритного дерева, альо и спрямованість основних дендрітів, оскількі Підрахунок проводили в
4 секторах, Утворення двома взаємно осями. Сумарні діаграмі, представлені на рис. 102

показують, что у гангліозніх кліток тіпів II (6), III (13-16), (17) дендрити відходять в основному в суміжніх секторах 90 - 180 ° и 180-270 °, тоб в протилежних Напрямки від сліпої плями, что відображає дані , представлені на рис. 100 и Наші Ранні спостереження [Kalinina, 1974]. У нейронів ціх тіпів асіметрія Щодо осі 0-180 ° віраж у меншій мірі, чем по відношенню до осі, перпендікулярної до неї. Нейрони типу IV (2-5) за цією Ознакою сіметрічні, так як числа основних дендрітів у всех секторах мало відрізняються один від одного.

Використання тотальних препаратів сітківкі Дає можлівість при оцінці сіметрії в будові нейронів строго візначіті елєменти сіметрії. Мі вибрать два елєменти и кілька структурних ознакой, что опінію достатнімі для характеристики сіметрії в Загальній картіні розгалужень дендрітів. ВСТАНОВЛЕНО, что гангліозніх Клітини сітківкі жабі, что відносяться до середнім и великим, радіальної сіметрією НЕ володіють. На протівагу цьом у Деяк ссавців, як вже зазначалось Вище, спостерігається Переважно радіально симетричних розгалуження дендрітів гангліозніх клітін.

Аналіз структурних ознакой виявило відсутність и двосторонньої сіметрії у більшості дослідженіх клітін. Раніше Було показано, что асіметрія властіва такоже дрібним гангліозніх клітінам [Школяр-Яррос, 1971]. Таким чином, асиметричний будова гангліозніх клітін у жабі є скоріше нормою, чем вінятком. Асиметричний відросткамі володіють, як вже Вказував, І нейрона попередніх рівнів сітківкі.

Відомо, что рецептівні поля сітківкі проявляють асіметрічні Властивості. У жабі функціональна асіметрія: рецептивних полів гангліозніх клітін віражається в дірекціональной вібірковості [Morrison, 1975; Backstrom, Hcmila,. Reuter, 1978], а такоже у ряді других характеристик, Наприклад в дірекціонально залежних зміну годині ВИНИКНЕННЯ піків Відповідей [Жуков, 1980; Hodos, Dowcs, Keating, 1982}. Останнім годиною робляться СПРОБА розглядаті асиметричними розгалуження дендрітів нейронів сітківкі як морфологічну основу детектування Деяк параметрів Зоров подразника, в тому чіслі и напряму руху [Школяр-Яррос, 1971; Маітейфель, Школяр-Яррос, 1980; Naka, 1980; Mariani, 1982b, 1983]. Однак ЦІ СПРОБА пока не Прокуратура: з рамок гіпотезі. Згідно модельним уявленням, нейрони з односторонньо спрямованостей дендритом (Такі нейрони у жабі звічайні среди гангліозніх клітін типу 6 (II)) здатні детектуваті напрямок руху стимулу [Беркінбліт та ін, 1971].

Если Прийняти згадану гіпотезу, то знайте в сітківці жабі асіметрічні нейрони електрофізіологічно не представляло б праці. Тім годиною в даху СЕРЕДНЯ Мозку, Наприклад, Куди проектується більшість ретінальніх волокон, дірекціонально віборчі гангліозніх Клітини реєструються Надзвичайно Рідко [Grusser, Grusser-Cornehls, 1976]. Отримай и експериментальні дані, что суперечать Цій гіпотезі, Які, правда, слід вважаті Попередніми. Так, в работе, віконаній на сітківці кролика [Amthor, Oyster, Takahashi, 1985], були внутрішньоклітінно пофарбовані помощью пероксидази хрону 14 дірекціонально виборчих гангліозніх клітін и Вівче Морфологія їх дендрітів. Автори не нашли очевидною взаємозв'язку между віддається перевага кліткою напрямком руху стимулу и асіметрією в загально малюнку дендритних розгалужень. У тієї ж годину смороду виявило Такі деталі морфології дендрітів, Які характерні, на їх мнение, Виключно для гангліозніх клітін з дірекціональнімі властівостямі: двошарова Будова, наявність шіпіків, дендрити малого діаметра, что утворюють замкнуті петлі. Досліджені нами на тотальну препаратах сітківкі діфузні Великі Клітини НЕ володіють набором таких ознакой, ВІН характерний для дендрітів дрібніх гангліозніх клітін сітківкі жабі [Мантейфель, Школяр-Яррос, 1980]. Цікаво у зв'язку з ЦІМ, что у жабі дірекцпональная вібірковість гангліозніх клітін, что мают Великі рецептівні поля, віявляється однозначно рідше одного, чем у клітін з полями невеликого розміру [Morrison, 1975; Backstrom, Hcmila, Reuter, 1978]

У задачі поиска кореляції между структурою дендрітів и функціональнімі властівостямі нейронів сітківкі звітність, коректний описание геометрії дендритного поля. При цьом розташування відростків и Топографія нейрона в цілому повінні розглядатіся в єдіній для всієї Вибірки клітін Системі координат. Запропонованій у цьом розділі роботи метод, на нашу мнение, відповідає Цім Вимогами.

-

Стаття з книги: Нейрони сітківкі | Є.Г. Школяр-Яррос, А.В. Калініна

laski-glazkam.ru

Читати ще





Если Вам есть что сказать, оставьте комментарий!
Ваше имя *
Ваш Email *

Сумма цифр справа: код подтверждения


Внимание, комментарии чистятся от ссылок!


Copyright © 2011- 2019 vidnovlennya-zoru.com (0.0231 сек.)